【復(fù)習(xí)筆記】23華工《830生物化學(xué)》考研知識之三羧酸循環(huán)...

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三羧酸循環(huán)（一）

乙酰 CoA 經(jīng)一系列的氧化、脫羧，最終生成 CO2、H2O、并釋放能量的過程，又稱檸檬酸循環(huán)、Krebs 循環(huán)。

葡萄糖的有氧氧化包括四個階段:

①糖酵解產(chǎn)生丙酮酸（2 丙酮酸、 2ATP、2NADH）

②丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA

③三羧酸循環(huán)（CO2、H2O、ATP、NADH）

④呼吸鏈氧化磷酸化（NADH-----ATP）

原核生物：①~④階段在胞質(zhì)中

真核生物：①在胞質(zhì)中，②~④在線粒體中

三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的過程如下。

丙酮酸脫羧生成乙酰 CoA

此反應(yīng)在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進行，這是連接糖酵解與 TCA 的中心環(huán)節(jié)。

（1）丙酮酸脫氫酶系

丙酮酸脫氫酶系是一個十分龐大的多酶體系，位于線粒體膜上，電鏡下可見。

E.coli 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：

丙酮酸脫羧酶（E1） TPP

二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶（E2） 硫辛酸

二氫硫辛酸脫氫酶（E3） FAD、NAD+

此外，還需要 CoA、Mg2+作為輔因子

這些肽鏈以非共價鍵結(jié)合在一起，在堿性條件下，復(fù)合體可以解離成相應(yīng)的亞單位，在中性時又可以重組為復(fù)合體。所有丙酮酸氧化脫羧的中間物均緊密結(jié)合在復(fù)合體上，活性中間物可以從一個酶活性位置轉(zhuǎn)到另一個酶活性位置，因此，多酶復(fù)合體有利于高效催化反應(yīng)及調(diào)節(jié)酶在反應(yīng)中的活性。

（2）反應(yīng)步驟

① 丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP

② 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（E2）使羥乙基氧化成乙酰基

③ E2 將乙酰基轉(zhuǎn)給 CoA，生成乙酰-CoA

④ E3 氧化 E2 上的還原型二氫硫辛酸

⑤ E3 還原 NAD+生成 NADH

（3）丙酮酸脫氫酶系的活性調(diào)節(jié)

從丙酮酸到乙酰 CoA 是代謝途徑的分支點，此反應(yīng)體系受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)控制，此酶系受兩種機制調(diào)節(jié)。

① 可逆磷酸化的共價調(diào)節(jié)

丙酮酸脫氫酶激酶（EA）（可被 ATP 激活）

丙酮酸脫氫酶磷酸酶（EB）

磷酸化的丙酮酸脫氫酶（無活性）

去磷酸化的丙酮酸脫氫酶（有活性）

② 別構(gòu)調(diào)節(jié)

ATP、CoA、NADH 是別構(gòu)抑制劑ATP 抑制 E1CoA 抑制 E2NADH 抑制 E3

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