【復習筆記】23華工《830生物化學》考研知識之三羧酸循環...

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三羧酸循環（一）

乙酰 CoA 經一系列的氧化、脫羧，最終生成 CO2、H2O、并釋放能量的過程，又稱檸檬酸循環、Krebs 循環。

葡萄糖的有氧氧化包括四個階段:

①糖酵解產生丙酮酸（2 丙酮酸、 2ATP、2NADH）

②丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA

③三羧酸循環（CO2、H2O、ATP、NADH）

④呼吸鏈氧化磷酸化（NADH-----ATP）

原核生物：①~④階段在胞質中

真核生物：①在胞質中，②~④在線粒體中

三羧酸循環和氧化磷酸化的過程如下。

丙酮酸脫羧生成乙酰 CoA

此反應在真核細胞的線粒體基質中進行，這是連接糖酵解與 TCA 的中心環節。

（1）丙酮酸脫氫酶系

丙酮酸脫氫酶系是一個十分龐大的多酶體系，位于線粒體膜上，電鏡下可見。

E.coli 丙酮酸脫氫酶復合體：

丙酮酸脫羧酶（E1） TPP

二氫硫辛酸轉乙酰酶（E2） 硫辛酸

二氫硫辛酸脫氫酶（E3） FAD、NAD+

此外，還需要 CoA、Mg2+作為輔因子

這些肽鏈以非共價鍵結合在一起，在堿性條件下，復合體可以解離成相應的亞單位，在中性時又可以重組為復合體。所有丙酮酸氧化脫羧的中間物均緊密結合在復合體上，活性中間物可以從一個酶活性位置轉到另一個酶活性位置，因此，多酶復合體有利于高效催化反應及調節酶在反應中的活性。

（2）反應步驟

① 丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP

② 二氫硫辛酸乙酰轉移酶（E2）使羥乙基氧化成乙酰基

③ E2 將乙酰基轉給 CoA，生成乙酰-CoA

④ E3 氧化 E2 上的還原型二氫硫辛酸

⑤ E3 還原 NAD+生成 NADH

（3）丙酮酸脫氫酶系的活性調節

從丙酮酸到乙酰 CoA 是代謝途徑的分支點，此反應體系受到嚴密的調節控制，此酶系受兩種機制調節。

① 可逆磷酸化的共價調節

丙酮酸脫氫酶激酶（EA）（可被 ATP 激活）

丙酮酸脫氫酶磷酸酶（EB）

磷酸化的丙酮酸脫氫酶（無活性）

去磷酸化的丙酮酸脫氫酶（有活性）

② 別構調節

ATP、CoA、NADH 是別構抑制劑ATP 抑制 E1CoA 抑制 E2NADH 抑制 E3

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